植物长时间在各种环境因子综合影响下生存与繁衍,因此解析植物的环境适应性可以为植物生物多样性的研究提供理论基础,且进化适应性的解析也一直是植物基因组学研究的热点与突破点。
近段时间,植物学领域高分期刊(NC、MER、BMC Biology等)在1周内连续发表了5篇关于利用基因组学解析植物适应性的文章,涉及到的生物学问题包括最小的开花植物为什么生长最快、植物的长寿和抗旱机制、植物的高海拔适应性、植物的耐盐性等,小编将上述文章总结如下。
表1 5篇文章研究概览
#1
最小的开花植物/生长最快的植物-澳大利亚浮萍(Wolffia australiana)
文章题目:Genome of the world’s smallest flowering plant,Wolffia australiana, helps explain its specialized physiology and unique morphology
研究结果:澳大利亚浮萍(Wolffia australiana)是世界上已知最小的单子叶(开花)植物,又是世界上生长最快的植物(1-2天分裂一次),且其又缺乏典型的植物器官(根、茎、叶等),因此解析Wolffia australiana的环境适应性具有重要意义。研究者基于PacBio和10×Genomics组装的浮萍基因组大小为440.27Mb,Contig N50=1.17 Mb,注释得到22293个基因。多种方法的比较分析表明,与其他植物相比,浮萍丢失了很多基因(这些基因显著富集在与“发育过程”、“解剖结构”和“生物调节”相关的通路中),这导致了其独特的表型;NBS-LRR基因、生长素和赤霉素相关基因的减少增强了其抗病性和生长速度。此外,研究者还发现了大量基因组重排,这可能有助于浮萍适应水生生活。
图1 浮萍基因家族的进化
#2
最长寿的植物-百岁兰(Welwitschia mirabilis)
百岁兰(Welwitschia mirabilis)又名百岁叶、千岁兰,是百岁兰科百岁兰属的唯一种,生长在气候炎热干旱的安哥拉与纳米布沙漠。百岁兰一生只有两片叶子,永不凋谢,可存活上千年,是植物界中寿命最长的叶子。前后发表在NC和MER的两篇文章分别组装了百岁兰基因组,并解析了其长寿和抗旱机制,具体情况如下。
(1)NC- The Welwitschia genome reveals a unique biology underpinning extreme longevity in deserts
研究结果:通过ONT测序结合多种辅助组装技术,研究者构建了染色体水平的百岁兰基因组(基因组大小6.86Gb,Contig N50=1.48Mb),比较基因组发现WGD事件(约 8600 万年前)和逆转座子活动(1-200 万年)使得其基因组如此庞大。进一步结合甲基化和转录组数据,研究者发现了高水平的胞嘧啶甲基化(特别是在 CHH 基序上)与逆转录转座子相关,而长期脱氨基作用导致基因组 GC 异常少。此外,与细胞生长、分化和代谢相关的基因家族和转录因子的拷贝数和表达量的变化增强了百岁兰的寿命和对温度、养分和水分胁迫的适应性。
图2 百岁兰基因组的进化
(2)MER-Chromosome-level genome assembly of Welwitschia mirabilis, a unique Namib Desert species
研究结果:研究者组装了染色体水平的百岁兰基因组,其基因组大小为6.30 Gb,Contig N50=27.5Mb,总共预测得到39 019个蛋白质编码基因。两个油菜素类固醇相关基因(BRI1和CYCD3)是细胞分裂和伸长的关键调控因子,在百岁兰基因组中被强有力地选择,可能有助于其长叶。此外,MAPK信号通路中的29个基因家族显示出显著扩增,这可能有助于植物适应沙漠环境。三个正选择的基因(EHMT1、EIF4E、SOD2)可能参与导致长寿的机制。根据分子钟时间和化石标定,百岁兰和买麻藤的分歧时间大约在1.235亿年前,这与沙漠的干旱化时间非常吻合。总之,本研究为百岁兰的进化研究提供了新见解。
图3 百岁兰环境适应性的分子机制
#3
高海拔特色植物-菥蓂(xī mì)
文章题目:Genomic analysis of field pennycress (Thlaspi arvense) provides insights into mechanisms of adaptation to high elevation
研究结果:高海拔地区通常包含一系列极端的环境,例如低温、低氧、土壤贫瘠、强烈紫外线辐射,因此解析植物如何适合高海拔环境对于理解高原生物进化具有重要意义。菥蓂(Thlaspi arvense)是一种有价值的油料作物和新兴的模式植物(繁殖周期短、转基因体系成熟),生长在海拔4500米的范围内。本研究中,研究者首先组装了染色体水平的菥蓂基因组,注释得到31596个基因;系统发育分析表明菥蓂与山嵛菜(Eutrema salsugineum)亲缘关系最近,两者在14.32–18.58百万年前产生分化;此外,在已报到的十字花科基因组中,菥蓂基因组中转座子的占比最高(70.19%),这可能使得其基因组扩增。最后,研究者选取高海拔和低海拔的40个菥蓂进行群体进化分析,在高海拔群体中鉴定到了130个基因(富集在DNA损伤修复、泛素化系统等),这些基因有助于菥蓂的高原适应性;研究者还检测到一个单碱基突变导致开花位点C蛋白功能丧失,这是高海拔菥蓂向早期开花转变的原因。
图4 不同海拔高度的菥蓂的选择性消除分析
#4
高度耐盐碱植物-海榄雌(Avicennia marina)
文章题目:A reference-grade genome identifies salt-tolerance genes from the salt-secreting mangrove species Avicennia marina
研究结果:缺水和土壤盐碱化是当今农业面临的主要挑战,这可以通过改造植物使其在海水中生长来解决,而从分子水平理解红树林植物(长期生活在海水里)对于开发这种高度耐盐的农作物是必要的。基于此,研究者对海榄雌(最适生长环境:75%的海水,耐受> 250%的海水)进行了测序和组装,组装的基因组大小为457Mb,Contig N50=3Mb,并将基因组序列锚定到31条染色体上。通过注释结合转录组实验验证,研究者鉴定了31,477个蛋白质编码基因和一个由3246个盐响应基因及614个实验验证的耐盐基因同源物组成的盐体。盐体为理解植物耐盐的分子机制和培育适合海水养殖的作物提供了坚实的基础。
图5 海榄雌盐腺分泌盐示意图
总 结
通过上述5篇文章,我们可看出,虽然不同植物在面对不同的环境表现出不同的适应性,但是运用组学技术来解析植物环境适应性的思路比较一致。通过构建高质量的基因组,来搞清楚植物的基本特征,结合比较基因组(扩张收缩分析、正选择分析)、转录组分析可以筛选到与环境适应性相关的基因;而进一步结合不同适应性群体材料的重测序分析、蛋白组及代谢组分析,则既可以建立综合调控网络、也可以将适应性相关的基因区域进行精准定位;最后再通过一系列的实验进行验证,则可以使研究结果更加有说服力。在基因组研究的道路上,菲沙基因愿与您一起,共攀高峰!
参考文献:
[1] Park H, Park J H, Lee Y, et al. Genome of the world’s smallest flowering plant, Wolffia australiana, helps explain its specialized physiology and unique morphology[J]. Communications Biology, 2021, 4(1): 1-12.
[2] Wan T, Liu Z, Leitch I J, et al. The Welwitschia genome reveals a unique biology underpinning extreme longevity in deserts[J]. Nature Communications, 2021, 12(1): 1-15.
[3] Han Y, Zhang W, Zhou B, et al. Chromosome‐level genome assembly of Welwitschia mirabilis, a unique Namib Desert species[J]. Molecular Ecology Resources.2021.
[4] Geng Y, Guan Y, Qiong L, et al. Genomic analysis of field pennycress (Thlaspi arvense) provides insights into mechanisms of adaptation to high elevation[J]. BMC biology, 2021, 19(1): 1-14.
[5] Natarajan P, Murugesan A K, Govindan G, et al. A reference-grade genome identifies salt-tolerance genes from the salt-secreting mangrove species Avicennia marina[J]. Communications Biology, 2021, 4(1): 1-10.