2021年2月1日，植物学领域顶级期刊Nature Plants在线发表了题为“The role of gene flow and chromosomal instability in shaping the bread wheat genome”的研究论文，该文章通过选取358份小麦、113份小麦近缘种进行重测序分析，揭示了基因交流与染色体重排在面包小麦基因组形成中的重要性，并指出小麦近缘种的DNA渗透是面包小麦进化和栽培过程中的普遍特征，为进一步增加小麦的遗传多样性和环境适应性提供了新策略。
图1 文章发表信息
研究思路
材料：358份小麦、44个近缘种（包括小麦属、山羊草属、偃麦草属及黑麦属等）的113份种质，共计471份材料
测序策略：Illumina
分析内容：SNP、CNV检测、基因渗透分析、PCA分析、基因组原位杂交检测（GISH）
研究结果
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小麦祖先种与六倍体栽培种间的遗传多样性
在471份材料中，六倍体小麦平均call rates为98.5%，近缘种为93.5%。基于高密度矩阵的筛选结果同时结合材料的登记日期与育种方法，研究者将六倍体小麦分为5组，1-4组为常规育种，第5组为杂交品种（遗传多样性最高）。在1-4组中，B亚基因组的遗传多样性最高，D亚基因最低，但杂交种中D亚基因组遗传多样性最高。
随后，研究者基于平均遗传多样性对每套亚基因组的7条染色体都单独进行了PCA分析，结果表明每条染色体都有不同的聚类模式及混合方式，这表明不同染色体存在不同的历史相关性，其祖先和基因组结构存在差异。此外，研究者还发现部分来自于同一群体的材料不能聚类在一起（例如1组和4组），这些外围样本可能包含大量基因组事件（如缺失、倒位、易位、近缘种的基因渗透等）。
图3 六倍体小麦染色体的PCA分析
为鉴定这些外围样本可能包含的基因组事件，研究者对9份材料进行原位杂交检测（GISH）和部分材料进行CNV检测，结果表明PCA结果很可能是染色体易位、缺失和基因渗透现象导致的。
图4 GISH检测小麦不同种质间的易位和渗透事件
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不同层级的基因库对面包小麦的基因渗透分析
小麦的基因资源共有三类即一级基因库（primary gene pool）、二级基因库（secondary gene pool )和三级基因库(tertiary genepool)。一级基因库包括普通小麦的各类品种（祖先种、地方种），二级基因库是指具有 1~2 个与普通小麦相同染色体组的物种，三级基因库是不包括小麦族内上述一级基因源和二级基因源的种属（如黑麦属、大麦属等）。基于此，研究者探讨了不同层级的基因库对面包小麦的基因渗透现象，主要结论如下。
（1）在一级基因库中，小麦的祖先种、地方种等对现代小麦的A、B亚基因组有更多的基因渗透事件，而D亚基因组存在较少的基因流动事件。
（2）二级基因库和三级基因库对第3组和第4组的小麦渗透现象更明显，这说明1960年以前的小麦种质主要的基因渗透现象来自于四倍体和六倍体小麦，1960年以后的小麦（绿色革命）后基因渗透现象主要来自于近缘种。
总的来说，大部分六倍体小麦品种与二倍体和四倍体近缘种拥有相近的单倍型，但有些表现出来自更远物种的渗入现象，且每个品种的小麦均可以检测到多个基因渗入、缺失和染色体重排事件，表明小麦近缘品种的渗入影响了面包小麦品种的遗传多样性。最后研究者构建了小麦数据储存网站，以便数据的共享和利用。
图5 小麦近缘种对面包小麦渗透事件的分析
总结
通过对471份材料的基因渗透分析，研究者证明了基因渗透与染色体重排事件对小麦基因组形成的重要性，并且这种重要性从古至今一直在发生，且还在继续。因此，没有任何单一品种的小麦可以替代小麦基因组，这也说明对小麦进行大规模的泛基因组研究具有重要意义。六倍体小麦的基因组是一个高度动态的结构，且还在不断进化，期待能有更多更新的小麦品种孕育出来，以推动小麦新的“绿色革命”。
参考文献：
https://www.nature.com/articles/s41477-020-00845-2
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