1. 银耳Tr01的异核基因组

通过PacBio HiFi、Nanopore超长和Hi-C测序，研究团队构建了高质量的古田银耳Tr01完整异核基因组，包括单体型A和B两套基因组序列。单体型A基因组大小为28.15 Mb，包含11条染色体，携带8480个基因;单体型B基因组大小为28.34 Mb，包含12条染色体，携带8563个基因。两个核基因组的所有的染色体都被组装到端粒到端粒水平，其中有8条染色体具有高度共线性，但Chr01、Chr02和Chr05存在染色体间重排现象，单体型B基因组多一条无着丝粒染色体Chr12B，导致两个基因组存在结构差异。

2. 银耳Tr01的异核基因组服从双速进化模型

单体型A基因组含有三条长度小于1Mb的染色体Chr09、Chr10和Chr11，这3条染色体基因密度、GC含量和平均基因长度均低于其它8条染色体，重复序列占比大（50%），因此被认为是附属染色体。此外，Chr04上1 ~ 500 Kb和Chr05上1 ~ 590 Kb的片段含有高重复序列占比和低基因密度，属于附属区室。单体型B基因组也包含3条附属染色体和2个大小相似的附属区室。

两个单体型基因组的SNP密度表现出梯度分布。单体型A基因组被划分为2810个大小为10 kb的片段，约21.8%的片段序列几乎完全相同，具有0.1-1%、1-2%、2-3%和3-4%序列差异的片段数量分别各占15%，另外19.3%的片段具有超过4%的SNP密度。低杂合性的片段主要出现在9个区域，包括4条完整染色体和5个区室。所有附属染色体和区室都位于低杂合性区域，表明这些区域与基因组的其余部分具有不同的进化路径。

在附属染色体和区室中没有检测到BUSCO基因，支持附属染色体/区段是非必须的假设。单体型A基因组的担孢子DBZ33和DBZ07缺失Chr09，DBZ03、DBZ23、DBZ25和DBZ29的Chr11存在拷贝数变异，进一步证明了附属染色体并非必须存在。

3. 银耳Tr01单孢子中新染色体的形成

Chr01B: 1-58,690 (Chr01B- C1)和Chr12B: 1-172,535 (Chr12B-C1)是单体型B基因组特异性区域。在分离的单孢子DBZ15中，Chr01B：58690（位点A）和Chr12B：172535（位点B）物理位置靠近，然后Chr01B- C1与Chr12B-C1的反向互补片段（Chr12B-C1 RC）连接形成新的染色体(ChrN1)。在DBZ02中，Chr05B: 1-675,684和Chr12B: 1-834,373的反向互补片段(Chr12B: 1-834,373 RC)位置靠近，连接形成一条新染色体(ChrN2)。两条新染色体两端都有端粒，但着丝粒缺失。

4. 银耳Tr01的基因组偏倚特点

银耳Tr01的一个特点是担孢子形成紊乱。显微镜观察发现，在成熟Tr01的担子果中不能产生正常数量的担孢子。对分离的33个Tr01担孢菌株中染色体数量进行统计，结果显示有14个菌株是含有1条或2条额外染色体的非整倍体，额外染色体来源于单体型B基因组中的整条染色体或染色体重组。共有31个菌株的基因组结构与单倍体A相同，只有DBZ13和DBZ47（6％）的遗传物质表现出单倍体B基因组结构。以上结果说明减数分裂过程中Tr01异核遗传物质并非均匀分配至其子代中，具有偏好性。

5.银耳Tr01新染色体形成和产孢稀少的机制

减数分裂前期，Tr01的染色体发生同源配对或部分区域配对，Chr01A、Chr01B、Chr02A、Chr02B、Chr05A、Chr05B和Chr12B这7条染色体之间的部分同源性使它们能够配对形成一个大的复合体。染色体间过度的张力使得一些染色体在交叉处断裂，断裂的片段由于序列相同可以相互配对，通过同源重组产生新的染色体（ChrN1和ChrN2）。因此，不对称基因组的减数分裂可以驱动新染色体的形成。

由于这些片段缺乏着丝粒，不能与微管附着，可以被任意分配至两个子细胞中，造成遗传物质不均匀分布。当它们被迁移至单体型A源的子细胞时，所对应的单体型B源细胞因缺失关键基因而无法生长。配对复合体在其它位点上的同源重组，可能导致染色体碎片化，碎片化的染色体不能稳定遗传并逐渐丢失，导致一些子细胞无法生存。此外，由于Chr12B的随机分配，B型子细胞往往会失去其它核心基因。因此，遗传物质的不均匀分布导致部分担孢子不能正常生长，大多数担孢子具有单体型A基因组的结构。