微生物多样性模式的控制因素仍然存在争议，但越来越多的研究表明，确定性和随机性过程共同调节当地微生物群落的聚集和生物地理分布。微生物形态特征与其环境适应能力及所执行的生态功能息息相关，但由于缺乏易于观察的微生物形态特征，尚不清楚形态特征在微生物群落动态中发挥怎样的作用。
在全球干旱半干旱地区，生物土壤结皮（Biocrusts）占据了地表面积的25%，并提供着许多重要的生态系统功能，例如:水分保持、养分积累和土壤稳定。最近一份研究指出，生物土壤结皮中微生物群落装配主要受到扩散限制的驱动，而环境变量（如干旱度和盐度）可能调节确定性和随机性过程之间的平衡。作为营养贫乏和非生物胁迫环境中的先驱类群，陆生蓝藻是微生物中独特的一类。它们在土壤表层表现出高度的形态分化，并形成垂直生态位层。与其他原核生物不同，蓝藻具有较多的可观测表型特征，提供了一个用于探究形态特征与群落装配关联的理想模型。
根据相对保守的属水平形态特征，生物土壤结皮中的陆生蓝藻可以分为三大形态类群，包括无异形胞丝状蓝藻、具异形胞蓝藻和单细胞/胶群体蓝藻。蓝藻的形态特征一定程度与其所执行的生态功能及环境适应能力相关。蓝藻对环境波动的响应差异可能导致其群落组成和地理分布的变化，进而产生潜在的功能变化。然而，在一致的环境异质性条件下，尚不清楚陆生蓝藻形态类型是否以及如何以不同的模式进行群落装配。
图1 文章发表信息
为了解决这些问题，水生所陆生蓝藻研究团队在《FEMS Microbiology Ecology》期刊上发表了一篇题为“Aridity modulates biogeographic distribution and community assembly of cyanobacterial morphotypes in drylands”的文章，该研究通过高通量测序方法评估了中国西北地区生物土壤结皮中陆生蓝藻的组成，并根据模式种的形态描述对具有明确注释信息（属水平）的蓝藻物种（OTUs）进行了形态类群划分，进而对不同的蓝藻形态类群进行了分类学和系统发育周转分析，并通过系统发育零模型和中性模型评估陆生蓝藻的群落装配过程。研究结果表明不同形态蓝藻的地理分布模式、群落装配过程及其对环境因素的响应存在明显差异，该结果为微生物表型特征与生物地理模式之间的关联提供了新的视角，这些关联在环境梯度上具有实质性意义，并有助于我们理解土壤微生物群落装配的潜在机制。
研究思路
样品采集：2020年8月，中国北方气候过渡带采集了45个地点的生物结皮样品。
图2 中国北方采样点的位置
测序策略
二代扩增子测序
测序平台
Illumina NovaSeq
研究结果
1、蓝藻组成与形态类群特征
对蓝藻多样性与相对丰度的分析结果显示，不同蓝藻形态类群的相对丰度和多样性指数上存在显著差异（图3B，C）。具有较高水平Shannon多样性的无异形胞丝状蓝藻是最主要的类型，其相对丰度占所有蓝藻60.43%，其次是具异形胞蓝藻 (11.04%) 和单细胞/胶群体蓝藻 (3.23%)。无异形胞丝状蓝藻中微鞘藻属 (Microcleus, 33.21%) 占主导,而伪枝藻属 (Scytonema, 9.04%) 与拟甲色球藻属 (Chroocccidiosis, 2.43%) 分别在具异形胞蓝藻和单细胞/胶群体蓝藻中占优势（图3A）。局部土壤变量对于丰度为前0.1%的物种非常重要，但与其他形态类型相比，无异形胞丝状蓝藻的生态偏好在单个物种之间差异更大（图3D）。
图3 蓝藻物种生态偏好的群落形态特征和系统发育分布
2、蓝藻的地理分布模式
陆生蓝藻的3个形态类群的β-多样性存在显著差异，无异形胞丝状蓝藻中分类学 (Bray-Curtis dissimilarity) 与系统发育 (β MNTD) β-多样性达到最高，但在具异形胞蓝藻中低于其他类群。在蓝藻中检测到普遍存在的距离-衰减模式，无论是分类学周转还是系统发育周转都随着位点间的地理距离增加而显著增加（p < 0.001）。线性斜率差异表明，整个蓝藻群落的分类学周转速率（|ρ| = 0.176，p < 0.05）显著低于三个形态类群（暗示unclassified部分的影响），而具异形胞蓝藻中系统发育周转速率明显更低（|ρ| = 0.555，p < 0.001）。此外，单细胞/胶群体蓝藻在空间上具有更高的分类学（|ρ| = 0.278，p < 0.001）和系统发育（|ρ| = 1.141，p < 0.001）周转率（图4）。
图4 生物结皮中陆地蓝藻分类学和系统发育β-多样性的地理分布
3、群落装配过程
为了选择适用于评估蓝藻群落装配的度量指标，首先进行了系统发育信号检测。结果显示，在相对较短的系统发育距离内，存在大量的系统发育信号。因此选择群落间的平均最近谱系距离 (β MNTD) 用于度量群落的系统发育周转，即群落中每个物种与另一个群落中最近亲缘关系物种之间的平均系统发育距离。系统发育零模型的结果显示，确定性过程中的异质选择 (HeS, 67.3%) 和随机性过程中的生态漂变 (DR, 17.7%) 是整个蓝藻群落装配中的主要驱动因素，而均匀选择和均匀扩散对整个蓝藻群落和各形态类群的影响相对较小。确定性和随机性过程的相对贡献在不同蓝藻形态类群之间存在明显差异。无异形胞丝状蓝藻中，确定性 (57.1%) 和随机性 (42.9%) 过程的贡献相近，分别由异质选择和生态漂变主导。而具异形胞蓝藻和单细胞/胶群体蓝藻主要受生态漂变的影响。尽管扩散过程的影响有限，但均匀扩散的影响仅在具异形胞蓝藻中明显，而扩散限制在无异形胞蓝藻与单细胞/胶群体蓝藻中普遍存在。此外，Sloan中性模型也表明随机过程在具异形胞蓝藻和单细胞/胶群体蓝藻的群落装配中起主导作用。相较于无异形胞丝状蓝藻与单细胞/胶群体蓝藻，具异形胞蓝藻具有较高的迁移率，这与系统发育零模型的结果一致，说明扩散限制对具异形胞蓝藻的影响较小（图5）。
研究通过LASSO回归分析发现了介导确定性和随机性平衡的关键因素。干旱差异(ΔAridity) 是影响整个蓝藻群落、无异形胞丝状和单细胞/胶群体蓝藻β NTI的最关键环境变量，而总磷差异 (ΔTP) 则是另一个影响整个蓝藻群落和具异形胞蓝藻的重要因素。随着ΔAridity增加，确定性过程在整个蓝藻群落与无异形胞丝状蓝藻中逐渐占据主导地位。相比之下，尽管ΔTP增加也促进了确定性过程在整个蓝藻群落和具异形胞蓝藻中的贡献，但确定性和随机性过程之间的平衡没有显著改变（图6）。
图5 整个群落和不同蓝藻形态的组装过程
图6 环境变量对蓝藻形态类群装配过程的影响
综上所述，我们考察了陆生蓝藻的形态特征是否以及在多大程度上可以决定其生物地理分布和群落装配。所有蓝藻及各个形态类群中均检测到显著的距离-衰减模式，但导致这种模式的生态过程在不同形态类群中差异很大。蓝藻的群落装配由确定性和随机过程共同控制，但ΔAridity调节了它们之间的权重变化。具异形胞蓝藻和单细胞/胶群体蓝藻由生态漂变主导，分别受ΔTP和ΔAridity的影响。在不同的ΔAridity阈值下，无异形胞丝状蓝藻和整个蓝藻群落的装配过程由随机性主导转变为确定性主导。
众所周知，微生物的生物学特性在维持土壤生物多样性和生态系统功能方面的重要性是一个持续的有吸引力的问题。在巨大而多样的自然世界中，它值得新的生物技术来推进基于特征的生态学研究！
文末福利
关于藻类研究，微生物著名期刊《Frontiers in Microbiology》（分区：1/2区；IF:5.2）
开设了专刊《Cyanobacterial Diversity: Environmental Effect and Ecosystem Functioning》
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原文链接：https://academic.oup.com/femsec/article-abstract/99/6/fiad053/7172856
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